30.3 KB · ⇊ 10 parts · ⤓ Micron 30.3 KB · ⤓ HTML 71.8 KB

top

La mwcqtrofallassicite-ref-1[1] o mwdgectotrofobiosicite-ref-2[2] è una modalità di mwewalimentazione che integra elementi di socialità; in pratica un individuo usa condividere il mwfacibo assunto precedentemente con altri individui del proprio gruppo sociale/famiglia.

Avviene principalmente tra mwfginsetti sociali come mwfwvespe, mwgatermiti, mwgqapi, mwggblatte ed in particolare tra le mwgwformiche, le quali hanno uno spazio apposito all'interno del proprio corpo detto "stomaco sociale" o mwhaingluvie. Esistono alcune caste di formiche che non potrebbero nutrirsi senza la trofallassi o perché sono dotate di mwhqmandibole troppo specializzate o perché non escono mai dal formicaio in quanto sono addette alla cura della prole, tuttavia alcune formiche come ad esempio le formiche appartenenti al genere mwhgAphaenogaster, si sono adattate ad utilizzare metodi alternativi per la distribuzione del cibo all'interno della colonia. Le formiche appartenenti a questo genere, infatti, trasportano i liquidi grazie a materiali assorbenti come la sabbia.

• Etimologia

• Significato evolutivo

• Invertebrati

• Vertebrati

• Note

• Collegamenti esterni

Trofallassi deriva dal greco mwiwtrophé, che significa "nutrimento" e mwjaallaxis, che significa "scambio"cite-ref-3[3]. La parola fu introdotta dall'entomologo mwkqWilliam Wheeler nel 1918cite-ref-4[4]. La ​​concezione originale di Wheeler era molto più ampia di quanto spesso riconosciuto. Descrisse l'evoluzione della trofallassi come un "vortice in continua espansione" che iniziò come una relazione trofica reciproca tra genitore e prole, ma si espanse fino a comprendere relazioni sempre più complesse.

Le analisi mwmafilogenetiche mostrano che la trofallassi ha svolto un ruolo importante nella diversificazione evolutiva all'interno delle formichecite-ref-0-5-0[5]. La trofallassi si è evoluta nei lignaggi delle formiche circa 130 e 90 milioni di anni fa, in concomitanza con l'ascesa delle mwnqangiosperme che fornivano nuove fonti di cibo liquido come mwngnettare e mwnwmelata. I lignaggi che hanno sviluppato la trofallassi hanno mostrato tassi di diversificazione netta più elevati rispetto ai lignaggi non trofallatticicite-ref-0-5-1[5]. L'evoluzione della trofallassi era fortemente legata alla riduzione dei conflitti riproduttivi all'interno delle colonie e ha permesso l'evoluzione di società più grandi e complessecite-ref-0-5-2[5]. Questo comportamento, sia tra adulti che come modo per nutrire i giovanicite-ref-1-6-0[6], sembra essere stata un'innovazione chiave che ha contribuito al dominio ecologico di questo importante lignaggio di insetti sociali, facilitando un'efficiente distribuzione delle risorse, grandi dimensioni delle colonie, elevato mwradimorfismo tra regine e operaiecite-ref-1-6-1[6], comunicazione complessa attraverso fluidi condivisicite-ref-2-7-0[7], e sofisticata divisione del lavoro tra migliaia di individuicite-ref-8[8].

La trofallassi è stata utilizzata in passato per supportare le teorie sull'origine della socialità negli insetticite-ref-9[9]cite-ref-10-10-0[10]. Anche lo psicologo ed entomologo svizzero mwwgAuguste Forel credeva che la condivisione del cibo fosse fondamentale per la società delle formiche e ne usò un'illustrazione come frontespizio per il suo libro mwwwIl mondo sociale delle formiche a confronto con quello dell'uomocite-ref-11[11]. La trofallassi proctodeale consentiva alle termiti di trasferire flagellati cellulolitici che rendevano possibile ed efficiente la digestione del legnocite-ref-12[12]. Oltre alla socialità, la trofallassi si è evoluta in molte specie come metodo di nutrimento per adulti e/o giovanicite-ref-4-13-0[13], sopravvivenza dei parenticite-ref-4-13-1[13], trasferimento di simbionticite-ref-5-14-0[14], trasferimento di immunitàcite-ref-6-15-0[15], riconoscimento delle coloniecite-ref-doi-org-16-0[16] e comunicazione di foraggiamentocite-ref-7-17-0[17]. La trofallassi si è persino evoluta come strategia parassitaria in alcune specie per ottenere cibo dal loro ospitecite-ref-14-18-0[18]. La trofallassi può anche provocare la diffusione di sostanze chimiche, come i feromoni, in tutta la colonia, il che è significativo per il funzionamento sociale della coloniacite-ref-8-19-0[19].

Le specie hanno sviluppato un'anatomia che consente loro di partecipare alla trofallassi, come il mwhqproventricolo nelle colture delle mwhgmwhwFormica fuscacite-ref-8-19-1[19]. Questa struttura agisce come una valvola per migliorare la capacità di immagazzinamento del cibocite-ref-8-19-2[19]. Allo stesso modo, l'mwkamwkqApis mellifera è in grado di sporgere la mwkgproboscide e sorseggiare il nettare dalle mandibole aperte dell'ape donatricecite-ref-7-17-1[17]. Alcuni meccanismi si sono evoluti anche per avviare la condivisione del cibo, come la strategia di sfruttamento sensoriale che si è evoluta nei comuni parassiti della covata del mwlwcuculocite-ref-9-20-0[20]. Questi mwnauccelli hanno sviluppato aperture dai colori vivaci che stimolano l'ospite a trasferire il cibocite-ref-9-20-1[20].

La trofallassi è una forma di alimentazione sociale in molti insetti che contribuisce al metabolismo collettivo in alcuni casicite-ref-2-7-1[7] e alla formazione di legami sociali in altricite-ref-10-10-1[10]. È stato suggerito che potrebbe essersi evoluta per ridurre o evitare l'mwqwaggressività dei compagni di nidocite-ref-21[21]. La trofallassi serve come mezzo di mwsacomunicazione, almeno nelle api, come mwsqM. genaliscite-ref-10-10-2[10]mwtg, e nelle formichecite-ref-22[22]. La trofallassi in mwuwM. genalis fa parte di un sistema di scambio sociale, in cui le api dominanti sono solitamente le destinatarie del cibocite-ref-10-10-3[10]. Aumenta la longevità delle api che hanno meno accesso al cibo e diminuisce l'aggressività tra i compagni di nidocite-ref-10-10-4[10]. Nella mwxaformica rossa, i membri della colonia immagazzinano il cibo nelle loro colture e scambiano regolarmente questo cibo con altri membri della colonia e larve per formare una sorta di "stomaco comune"cite-ref-23[23]. Questo vale anche per alcune specie di mwyqLasioglossum, come l'ape mwygLasioglossum hemichalceum. Essa spesso scambia cibo con altri membri indipendentemente dal fatto che siano compagni di nido o menocite-ref-11-24-0[24]. Questo perché la cooperazione tra non parenti offre più benefici che costi al gruppocite-ref-11-24-1[24].

Molte vespe, come mw1aProtopolybia exigua e mw1qBelonogaster petiolata, mostrano un comportamento di foraggiamento in cui gli adulti eseguono la trofallassi con gli adulti e tra adulti e larvecite-ref-4-13-2[13]cite-ref-12-25-0[25]. mw3gP. exigua trasporta nettare, polpa di legno e prede macerate nel suo mw3wgozzo dal campo al nido per il trasferimento; per la sopravvivenza delle larve trasportano quantità di prede proporzionali alla quantità di larve nel nidocite-ref-12-25-1[25]. La trofallassi volontaria nelle api mw5aXylocopa pubescens ha portato al comportamento di protezione del nido per cui la specie è notacite-ref-13-26-0[26]. Questa specie di ape consente a un adulto di foraggiare e riportare il nettare per il resto della popolazione del nido come un modo per difendere continuamente il nido ottenendo nutrienti per tutti i membri della coloniacite-ref-13-26-1[26].

Nelle termiticite-ref-5-14-1[14], la trofallassi proctodeale è fondamentale per sostituire gli endosimbionti intestinali che vengono persi dopo ogni mw9wmuta. I simbionti intestinali vengono trasferiti anche tramite trofallassi anale nelle mw-atermiti che mangiano il legno e negli mw-qscarafaggicite-ref-27[27]. Il trasferimento dei simbionti intestinali in queste specie è essenziale per digerire il legno come fonte di cibo. Le formiche mw-gmw-wCamponotus trasferiscono l'immunità attraverso la trofallassi mediante il trasferimento diretto di sostanze mwaqaantimicrobiche, aumentando la resistenza alle malattie e l'immunità sociale della coloniacite-ref-6-15-1[15]cite-ref-13-26-2[26].

In alcune specie di formiche, potrebbe svolgere un ruolo nella diffusione dell'odore della colonia che identifica i membricite-ref-doi-org-16-1[16], sebbene questo sia stato dibattutocite-ref-28[28].

Le api raccoglitrici utilizzano la trofallassi nell'apprendimento associativo per formare memorie olfattive a lungo termine, al fine di insegnare ai compagni di nido il comportamento di foraggiamento e dove cercare il cibocite-ref-7-17-2[17].

Inoltre, le vespe mwargVespula austriaca praticano anche la trofallassi come forma di mwarkparassitismo con il loro ospite per ottenere nutrienticite-ref-14-18-1[18]. La mwar4V. austriaca è una specie parassita obbligata che invade i nidi delle specie ospiti e ottiene cibo costringendo l'ospite con le sue zampe e forzando la trofallassicite-ref-14-18-2[18].

Anche i vertebrati come alcune specie di uccelli, i mwasslupi grigi e i mwaswpipistrelli vampiri nutrono i loro piccoli attraverso il rigurgito del cibo come forma di trofallassi. La condivisione del cibo nei vertebrati è una forma di reciprocità dimostrata da molti vertebrati socialicite-ref-15-29-0[29].

I lupi selvatici trasportano il cibo nel loro stomaco ai cuccioli e/o alle femmine riproduttive e lo condividono tramite rigurgito, come una forma di trofallassicite-ref-16-30-0[30]. I lupi riceventi spesso leccano o annusano il muso del lupo donatore per attivare il rigurgito e ricevere nutrienticite-ref-16-30-1[30]. I pipistrelli vampiri condividono il sangue con i parenti tramite rigurgito come mezzo per aumentare la loro forma fisica attraverso la selezione della parentelacite-ref-15-29-1[29].

Gli uccelli rigurgitano il cibo e lo trasferiscono direttamente nella bocca della loro prole come parte delle mwat8cure parentali, come il "mwaualatte del gozzo" che viene trasferito dalle madri nella bocca dei loro piccolicite-ref-31[31]. Il parassita della covata del cuculo è un'altra specie di uccello che si impegna nella trofallassi. Il cuculo usa il mwauumimetismo, imitando i colori e i motivi dei gusci d'uovo delle uova dell'ospite, per collocare i suoi piccoli nel nido della specie ospite dove saranno nutriti e allevati senza spese per la madre cuculo. I cuccioli di cuculo possono spesso imitare il richiamo di un intero nido di cuccioli della specie ospite e hanno sviluppato aperture intensamente colorate; entrambi agiscono come mwauystimoli supernormali, inducendo l'uccello ospite a consegnare loro il cibo tramite i propri piccoli tramite la trofallassicite-ref-14-18-3[18].

cite-note-11. ↑ mwavemwavimwavmTrofallassi - Enciclopedia, su mwavqTreccani. mwavuURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-22. ↑ mwavkmwavomwavsEctotrofobiosi - Enciclopedia, su mwavwTreccani. mwav0URL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-33. ↑ mwawemwawimwawmtrophallaxis | Definition of trophallaxis in US English by Oxford Dictionaries, su mwawqOxford Dictionaries | English. mwawuURL consultato il 27 ottobre 2025 mwawy(archiviato dall'mwawcurl originale il 23 marzo 2018).

cite-note-44. ↑ mwawsWilliam Morton Wheeler, mwawwmwaw0A Study of Some Ant Larvæ, with a Consideration of the Origin and Meaning of the Social Habit among Insects, in mwaw4Proceedings of the American Philosophical Society, vol.mwaw8 57, n.mwaxa 4, 1918, pp.mwaxe 293–343. mwaxiURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-0-55. ↑ mwaxoMarie-Pierre Meurville, Daniele Silvestro e Adria C. LeBoeuf, mwaxsmwaxwEcological change and conflict reduction led to a social circulatory system in ants, in mwax0Communications Biology, vol.mwax4 8, n.mwax8 1, 16 febbraio 2025, pp.mwaya 246, mwayeDOI:mwayi10.1038/s42003-025-07688-7. mwaymURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-1-66. ↑ mwaykArthur Matte e Adria C. LeBoeuf, mwayomwaysInnovation in ant larval feeding facilitated queen-worker divergence and social complexity, in mwaywProceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol.mway0 122, n.mway4 9, 4 marzo 2025, pp.mway8 e2413742122, mwazaDOI:mwaze10.1073/pnas.2413742122. mwaziURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-2-77. ↑ mwazgSanja M. Hakala, Marie-Pierre Meurville e Michael Stumpe, mwazkmwazoBiomarkers in a socially exchanged /fluid reflect colony maturity, behavior, and distributed metabolism, in mwazseLife, vol.mwazw 10, 2 novembre 2021, pp.mwaz0 e74005, mwaz4DOI:mwaz810.7554/eLife.74005. mwaaaURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-88. ↑ mwaaqEfrat Greenwald, Jean-Pierre Eckmann e Ofer Feinerman, mwaaumwaayColony entropy-Allocation of goods in ant colonies, in mwaacPLoS computational biology, vol.mwaag 15, n.mwaak 8, 2019-08, pp.mwaao e1006925, mwaasDOI:mwaaw10.1371/journal.pcbi.1006925. mwaa0URL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-99. ↑ Roubaud, E. (1916). "Recherches biologiques sur les guepes solitaires et sociales d'Afrique. La genese de la vie sociale et l'evolution de l'instinct maternel chez les vespides". mwabeAnn Sci Nat (in French). mwabi1: 1–160.

cite-note-10-1010. ↑ mwab4(mwab8mwacaEN) W. T. Wcislo e V. H. Gonzalez, mwacemwaciSocial and ecological contexts of trophallaxis in facultatively social sweat bees, Megalopta genalis and M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae), in mwacmInsectes Sociaux, vol.mwacq 53, n.mwacu 2, 1º maggio 2006, pp.mwacy 220–225, mwaccDOI:mwacg10.1007/s00040-005-0861-6. mwackURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-1111. ↑ mwac0(mwac4mwac8EN) Charlotte Sleigh, mwadamwadeBrave new worlds: Trophallaxis and the origin of society in the early twentieth century, in mwadiJournal of the History of the Behavioral Sciences, vol.mwadm 38, n.mwadq 2, 2002, pp.mwadu 133–156, mwadyDOI:mwadc10.1002/jhbs.10033. mwadgURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-1212. ↑ mwadw(mwad0mwad4EN) Andreas Brune e Carsten Dietrich, mwad8mwaeaThe Gut Microbiota of Termites: Digesting the Diversity in the Light of Ecology and Evolution, in mwaeeAnnual Review of Microbiology, vol.mwaei 69, Volume 69, 2015, 15 ottobre 2015, pp.mwaem 145–166, mwaeqDOI:mwaeu10.1146/annurev-micro-092412-155715. mwaeyURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-4-1313. ↑ mwae4(mwae8mwafaEN) Malcolm G. Keeping, mwafemwafiSocial behavior and brood decline in reproductive-phase colonies ofBelonogaster petiolata (Degeer) (Hymenoptera: Vespidae), in mwafmJournal of Insect Behavior, vol.mwafq 10, n.mwafu 2, 1º marzo 1997, pp.mwafy 265–278, mwafcDOI:mwafg10.1007/BF02765559. mwafkURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-5-1414. ↑ mwaf8Osamu Kitade, mwagamwageComparison of Symbiotic Flagellate Faunae between Termites and a Wood-Feeding Cockroach of the Genus Cryptocercus, in mwagiMicrobes and Environments, vol.mwagm 19, n.mwagq 3, 2004, pp.mwagu 215–220, mwagyDOI:mwagc10.1264/jsme2.19.215. mwaggURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-6-1515. ↑ mwag4Casey Hamilton, Brian T. Lejeune e Rebeca B. Rosengaus, mwag8mwahaTrophallaxis and prophylaxis: social immunity in the carpenter ant Camponotus pennsylvanicus, in mwaheBiology Letters, vol.mwahi 7, n.mwahm 1, 23 febbraio 2011, pp.mwahq 89–92, mwahuDOI:mwahy10.1098/rsbl.2010.0466. mwahcURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-doi-org-1616. ↑ mwah0(mwah4mwah8EN) Abdallah Dahbi, Abraham Hefetz e Xim Cerdá, mwaiamwaieTrophallaxis Mediates Uniformity of Colony Odor in Cataglyphis iberica Ants (Hymenoptera, Formicidae), in mwaiiJournal of Insect Behavior, vol.mwaim 12, n.mwaiq 4, 1º luglio 1999, pp.mwaiu 559–567, mwaiyDOI:mwaic10.1023/A:1020975009450. mwaigURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-7-1717. ↑ mwajamwajemwajiOlfactory learning by means of trophallaxis in Apis mellifera, su mwajmjournals.biologists.com.

cite-note-14-1818. ↑ mwaj0(mwaj4mwaj8EN) H. C. Reed e R. D. Akre, mwakamwakeColony behavior of the obligate social parasiteVespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae), in mwakiInsectes Sociaux, vol.mwakm 30, n.mwakq 3, 1º settembre 1983, pp.mwaku 259–273, mwakyDOI:mwakc10.1007/BF02223984. mwakgURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-8-1919. ↑ Chapman, R. F. (2013). mwalaThe Insects Structure and Function. New York, USA: Cambridge University Press. p. 42. ISBN mwale978-0-521-11389-2.

cite-note-9-2020. ↑ mwalcmwalgmwalkBird brood parasitism, su mwalolinkinghub.elsevier.com.

cite-note-2121. ↑ mwal4(mwal8mwamaEN) Jürgen Liebig, Jürgen Heinze e Bert Hölldobler, mwamemwamiTrophallaxis and Aggression in the Ponerine Ant, Ponera coarctata: Implications for the Evolution of Liquid Food Exchange in the Hymenoptera, in mwammEthology, vol.mwamq 103, n.mwamu 9, 1997, pp.mwamy 707–722, mwamcDOI:mwamg10.1111/j.1439-0310.1997.tb00180.x. mwamkURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-2222. ↑ mwam0Deby Lee Cassill e Walter R. Tschinkel, mwam4mwam8Allocation of liquid food to larvae via trophallaxis in colonies of the fire ant, Solenopsis invicta, in mwanaAnimal Behaviour, vol.mwane 50, n.mwani 3, 1º gennaio 1995, pp.mwanm 801–813, mwanqDOI:mwanu10.1016/0003-3472(95)80140-5. mwanyURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-2323. ↑ mwano(mwansmwanwEN) Deby Lee Cassill e Walter R. Tschinkel, mwan0mwan4Allocation of liquid food to larvae via trophallaxis in colonies of the fire ant, Solenopsis invicta, in mwan8Animal Behaviour, vol.mwaoa 50, n.mwaoe 3, 1995, pp.mwaoi 801–813, mwaomDOI:mwaoq10.1016/0003-3472(95)80140-5. mwaouURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-11-2424. ↑ mwaos(mwaowmwao0EN) P. F. Kukuk e G. K. Sage, mwao4mwao8Reproductivity and relatedness in a communal halictine beeLasioglossum (Chilalictus) hemichalceum, in mwapaInsectes Sociaux, vol.mwape 41, n.mwapi 4, 1º dicembre 1994, pp.mwapm 443–455, mwapqDOI:mwapu10.1007/BF01240647. mwapyURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-12-2525. ↑ mwapwmwap0mwap4Resources Taken to the Nest by Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae) in Different Phases of the Colony Cycle, in a Region of the Médio São Francisco River, Bahia, Brazil, su mwap8researchgate.net.

cite-note-13-2626. ↑ mwaqc(mwaqgmwaqkEN) Jan van der Blom e Hayo H. W. Velthuis, mwaqomwaqsSocial Behaviour of the Carpenter Bee Xylocopa pubescens (Spinola), in mwaqwEthology, vol.mwaq0 79, n.mwaq4 4, 1988, pp.mwaq8 281–294, mwaraDOI:mware10.1111/j.1439-0310.1988.tb00717.x. mwariURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-2727. ↑ mwaryKlaus-Dieter Klass, Christine Nalepa e Nathan Lo, mwarcmwargWood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana, in mwarkMolecular Phylogenetics and Evolution, vol.mwaro 46, n.mwars 3, 1º marzo 2008, pp.mwarw 809–817, mwar0DOI:mwar410.1016/j.ympev.2007.11.028. mwar8URL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-2828. ↑ mwasmAdria C. LeBoeuf, Patrice Waridel e Colin S. Brent, mwasqmwasuOral transfer of chemical cues, growth proteins and hormones in social insects, in mwasyeLife, vol.mwasc 5, 29 novembre 2016, pp.mwasg e20375, mwaskDOI:mwaso10.7554/eLife.20375. mwassURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-15-2929. ↑ mwateGerald Carter e Gerald Wilkinson, mwatimwatmDoes food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity?, in mwatqCommunicative & Integrative Biology, vol.mwatu 6, n.mwaty 6, 1º novembre 2013, pp.mwatc e25783, mwatgDOI:mwatk10.4161/cib.25783. mwatoURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-16-3030. ↑ mwauaL. Mech, Paul Wolf e Jane Packard, mwauemwauiRegurgitative food transfer among wild wolves, in mwaumUnited States Geological Survey, Northern Prairie Wildlife Research Center: Publications, 1º gennaio 1999. mwauqURL consultato il 27 ottobre 2025.

cite-note-3131. ↑ mwaugmwaukmwauoThe Physiological Basis of Parental Feeding Behavior in the Ring Dove (Streptopelia Risoria) (mwausmwauwXML), su mwau0brill.com. mwau4URL consultato il 27 ottobre 2025.

• citerefbritannica-com(EN) trophallaxis, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.